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我国有多万亩沿海滩涂和15亿亩内陆盐碱地,是我国不可多得的土地后备资源,综合利用潜力巨大。水稻作为沿海滩涂和盐碱地改良的首选粮食作物,国内外学者对耐盐碱水稻开展了广泛研究。耐盐碱水稻是指能在盐(碱)浓度0.3%以上的盐碱地生长、亩产量在公斤以上的水稻品种。本文对耐盐水稻种质资源筛选、耐盐基因/QTL的定位与克隆、耐盐水稻鉴定与评价方法、耐盐水稻新品种选育及其配套栽培技术研究进行综述,指出耐盐碱水稻研究存在的问题,提出进一步加强耐盐碱水稻研究的建议。

耐盐碱植物是指适于在盐碱地环境下生长,对较高的盐碱浓度有较好抗(耐)性的植物。水稻属于中度盐敏感作物,从生产应用出发,我们所说的耐盐碱水稻是指能在盐(碱)浓度0.3%以上的盐碱地生长、亩产量在公斤以上的水稻品种。

我国现有内陆盐碱地总面积近15亿亩,滩涂总面积多万亩。盐碱地是我国不可多得的土地后备资源,综合利用潜力巨大。同时,土壤盐渍化和次生盐渍化致使耕地资源遭到破坏、农业生产蒙受巨大损失,已成为世界性的生态问题。开发利用好沿海滩涂以及现有内陆的盐碱地资源是保障耕地面积的有效途径。水稻作为沿海滩涂和盐碱地改良的首选粮食作物,进行水稻耐盐碱机理研究,通过遗传改良来提高水稻耐盐碱能力,培育耐盐碱新品种并推广应用,是培育新的经济增长极,保障粮食安全的重要举措。

一、国内外研究与应用现状

国外最早开展耐盐水稻品种筛选和培育工作的是斯里兰卡,年培育出抗盐的水稻品种Pokkali。印度~年制定了耐盐水稻的杂交育种计划,此后巴西、日本、比利时、美国、英国、澳大利亚等国也相继开展了水稻的耐盐性研究。国际水稻研究所(IRRI)于年实施了“国际水稻耐盐观察圃计划”,一些耐盐品系在轻盐渍化土壤(电导率4.2-7.7mmhos/cm)上种植,产量比不耐盐品系增加1.5t/ha。我国的水稻耐盐性研究始于上世纪50年代,80年代开展全国稻麦抗盐碱协作研究,“七五”期间国家启动水稻种质资源的耐盐性鉴定,开展了全国范围内的大协作,取得了一定的进展。

1.耐盐水稻种质资源筛选

国际水稻研究所、中国农业科学院、中国水稻研究所都先后进行水稻种质资源进行耐盐性鉴定,筛选出一批耐盐性水稻资源。然而,由于农艺性状较差等原因,这些筛选出来的耐盐资源大多没能在耐盐水稻育种实践中得以有效利用,更没有进入盐碱地区进行生产应用。

江苏省农业科学院从上世纪70年代就开展水稻种质资源耐盐性鉴定与评价工作,先后对多份国内外水稻种质资源进行了耐盐性鉴定与评价,鉴定筛选出80-85、筑紫晴、红芒香梗福、白谷子、竹系26、乌咀子等一批有应用价值的耐盐水稻种质。江苏沿海地区农业科学研究所从上世纪80年代初开展耐盐水稻研究,采用人工模拟盐池(盆钵)和沿海滩涂盐土实地进行耐盐水稻种质资源的鉴定、筛选、利用研究,先后引进、搜集耐盐水稻种质资源1多份,鉴定、筛选耐盐水稻核心种质61份,耐盐性达0.3~0.6%水平。

年11月,湛江陈日胜在海滩边发现了一株野生水稻,经多年繁殖、筛选,育成“海稻86”,具有一定的耐盐性。据调查,该品种为当地种植数百年的地方品种。目前国内多个科研单位正在利用海稻86开展耐盐机理与育种研究。

年,江苏省农业科学院与中国农科院作物所、中国水稻研究所、南京农业大学、扬州大学、海南大学等多个单位承担了国家科技支撑计划“耐盐水稻新品种选育及配套栽培技术研究”,在广泛引进、收集国内外耐盐水稻种质资源的基础上,提出并采取“实验室﹢人工盐池﹢沿海盐碱地”的“全生物量测定法”,以“耐盐指数”评价水稻耐盐性。对搜集引进的份资源和0多份不同世代育种材料进行耐盐性鉴定,筛选出耐盐分浓度0.3%以上的各类材料份,鉴定出南粳、盐稻12等14个在0.3%盐分浓度下表现较好的品种,以及在pH9的土壤中表现良好的长白九等资源,每年配制杂交组合余份,创建耐盐遗传群体个、耐盐高代育种材料余份。

2.耐盐基因/QTL的定位与克隆

关于水稻耐盐基因或QTL的鉴定,国内外已有大量研究报道。多数研究者利用全基因组QTL分析策略鉴定耐盐性相关位点,检测到一大批耐盐QTL,为耐盐基因克隆奠定了基础。近年来,随着水稻功能基因组研究的不断深入和水稻重测序技术的快速发展,人们开始利用耐盐/盐敏感突变体鉴定和关联作图分析等手段来鉴定耐盐基因,并取得了较大进展。

井文等()统计了47篇水稻耐盐QTL分析研究论文,共检测到个耐盐相关QTL[21]。其中幼苗期耐盐QTL个,占一半以上;种子萌发期耐盐QTL31个、营养生长期耐盐QTL个、生殖生长期耐盐QTL个。各生长发育时期的耐盐QTL在水稻12条染色体上均有分布。在有表型贡献率统计的个耐盐QTL中,单个QTL可提供的表型贡献率为0.02%~81.56%;表型贡献率在20%以上的QTL有个,占总QTL数目的22.0%。由于检测到的大多数水稻耐盐QTL的表型贡献率较小,精细定位和克隆难度较大,所以相关研究一直进展较慢。目前报道的精细定位或图位克隆的QTL主要有位于水稻第1染色体上的qSKC-1和Salto1。

3.耐盐水稻鉴定与评价方法研究

国际水稻研究所于年提出了“形态伤害评价法”水稻耐盐鉴定标准和方法,但这套基于生长和受害症状的分级标准之间很难准确区分,调查过程以人为定性观察为主。另外,由于不同材料死叶和植株枯死速度存在时间上的差异,因此,这套简单的鉴定指标体系不能完整准确地反映水稻对盐的响应程度。年,我国在“全国水稻耐盐鉴定协作方案”中提出了“水稻单茎(株)评定分级法”耐盐鉴定标准,该法基本上也属于目测法,人为误差较大,难以准确鉴定。中国农业科学院作物品种资源研究所等单位提出并采用“发芽指标法”的水稻耐盐鉴定方法。该方法采用发芽势、发芽率、发芽指数和相对盐害率等指标进行评价,根据相对盐害率大小分1-9级进行评价,但该方法不能对水稻进行整个生育期的鉴定。辽宁省盐碱地利用研究所提出的“盐害度法和相对耐盐力法”鉴定标准,通过评价相同品种不同盐渍处理之间或盐渍处理与淡水对照相比的受害程度和不同品种在相同处理中的不同耐盐力。该方法能够准确反映品种内盐害程度和品种之间的耐盐性差异,应用比较方便。但按照这个评价标准和鉴定方法也不能实现水稻全生育期耐盐性鉴定。

江苏沿海地区农业科学研究所在水稻的萌芽成苗期、分蘖期、孕穗期三个盐敏感期分别在实验室、人工模拟盐池及沿海滩涂盐土实地,采用“全生物量测定法”,以耐盐指数(水稻品种在盐环境下与无盐环境下全生物量干物重百分率)对水稻品种的耐盐性进行评价。该方法已获得国家发明专利。江苏省农业科学院初步探明1%的盐浓度为进行水稻芽期耐盐性鉴定的最适浓度;0.5%的盐浓度为进行水稻苗期耐盐性鉴定的最适浓度;1.0%的盐浓度为进行水稻孕穗期耐盐性鉴定的最适浓度;0.3%的盐浓度为进行水稻全生育期耐盐性鉴定的最适浓度。利用其相关研究结果,制定了江苏省地方标准《水稻品种(系)耐盐性鉴定技术规程》(DB32/T-)。在此基础上,江苏省农业科学院与中国农科院作物所、中国水稻研究所等多个单位承担的国家科技支撑计划,提出并采取“实验室﹢人工盐池﹢沿海盐碱地”的“全生物量测定法”,以“耐盐指数”评价水稻耐盐性,制定了全生育期耐盐性鉴定技术标准。

4.耐盐水稻新品种选育研究

水稻耐盐品种培育已有70多年的历史。主要通过耐盐种质的筛选鉴定和人工杂交或回(复)交等方法将耐盐性状(基因)导入到优良水稻品种中,再通过多年多代的盐胁迫筛选鉴定,选育综合性状优良的耐盐品种,并在生产上大面积推广应用。年斯里兰卡育成世界第一个抗盐水稻品种Pokkali,其耐盐性可达0.3%以上,年获得推广,亩产可达公斤以上。印度、菲律宾先后育成Kalarata1-24、Bhurarata、SR26B、Chin.13、Jhona等耐盐水稻品种,在盐份土壤种植表现较好。

孟加拉育成了BRI、BR-26-2、Sail等耐盐水稻品种。国际水稻研究所育成的CSR23可在pH值2~10的条件下生长,亩产kg,还通过分子标记辅助选择,选育出IRRI、IRRI、IRRI、IRRI、IRRI和IRRI等耐盐品种。日本、韩国、俄罗斯等国家也纷纷育成了耐盐碱水稻品种。

我国东部沿海省份开展水稻耐盐碱新品种选育较早,利用独特的沿海地理位置及土壤含盐量相对较高的优势,进行耐盐种质筛选和品种选育,取得了较大进展。辽宁盐碱地利用研究所从上世纪50年代就开展耐盐碱水稻研究,利用优良品系在人工盐池进行抗盐鉴定等方法,培育出多个耐盐碱水稻品种。年来先后育成耐盐水稻品系盐81-、抗盐号、盐粳29、盐丰47、盐粳等耐盐品种(组合)。辽宁省水稻研究所利用生产上大面积推广的粳稻品种辽粳9号、辽星1号、盐丰47等为轮回亲本,用已推广的耐盐品种长白10号和耐盐品系Y17为供体亲本,育成5个耐盐品系。江苏沿海地区农业科学研究所从上世纪70年代从事耐盐水稻育种研究,年育成耐盐中籼稻盐城通过江苏审定,此后又育成盐稻10号、盐稻12号等耐盐中粳稻品种。其中,中籼稻品种盐城在土壤盐分0.3-0.4%的沿海滩涂种植具有良好的丰产性,已在江苏沿海稻区累计推广种植多万亩。广东农业科学院水稻研究所通过引进长白九、盐丰、吉粘15、辽盐-9、盐粳10号、抗盐、盐丰47、辽盐2号、盐糠、抗盐1号等耐盐种质,与本地耐盐材料玉香油占杂交,创制耐盐新种质10余份。其中,新品种“广盐1号”通过广东省品种审定,还创制了全生育期耐盐的长芒1号。海南大学通过外源基因组DNA导入和耐盐作物筛选的技术,获得了耐盐性强的豇豆、辣椒、番茄和茄子4种蔬菜作物。并与湖南省水稻研究所合作,采用高耐盐野生植物芦苇DNA作为基因供体,通过花粉管通道导入普通水稻,培育出具有强耐盐特性的水稻新种质。年进一步与江苏省农业科学院和江苏沿海地区农业科学研究所合作,在江苏盐城沿海滩涂试种海湘、海湘、海湘等多个水稻品系,在0.3%盐分浓度的盐碱地种植,海湘的亩产达公斤,受到广泛



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